支序学简介（刘夙译）
[/b]摘自Plant Taxonomy and Biosystematics (Second Edition), Clive A. Stace, Edward Arnold, 1989
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W. Hennig的题为《系统发育系统学》(Phylogeneic Systematics)的教科书于1966年出版，从此确立了系统发育系统学——现在更多地叫做“支序学”（cladistics，这是1969年由E. Mayr创造的一个术语）——这样一个学科。不过，这本书的内容是以他较早的另一本教科书《一个系统发育系统学理论的要述》(Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, 1950)为基础的。支序学早期的支持者［支序学者(cladists)］是动物学家，但从1970年代中期以后，许多植物学家（特别是在美国）也都接受了其原理。W. H. Wagner的平面分支方法(groundplan-divergence method)则是另一个独立提出的研究方法，和支序学殊途同归；这一方法也可追溯到Wagner 1952年有关夏威夷蕨类的研究。可以说，要论给分类学带来的辩论和争吵（而且常常是尖刻的、诉诸个人的），没有其他任何论题可以比得上支序学。有关支序学的文献已经十分丰富，而且仍在快速增长，但在这里只能像前文对待数量分类学一样，给它作出一个扼要的、过于简略的概述。许多最重要的进展都发表在《系统动物学》(Systematic Zoology)、《系统植物学》(Systematic Botany)和新创刊的《支序学》（Cladistics，1985年出版第1卷）这几种期刊上。此外，还在几部会议论文集——特别是由Willi Hennig协会汇编的题为《支序学进展》（Advances in cladistics，1981年出版第1卷）的那些——和一些教科书、综述。
支序学基本上是一种试图客观地分析系统发育数据的研究方法（因此可以建立一个客观的系统发育分类），其形式和数量分类学力求把客观性引入表型研究和表型分类时采取的形式相仿。尽管有这种相似性，二者的具体内容在很大程度上却是相冲突的，其各自的支持者也就摩擦不断。甚至，在持有不同目标、主张不同方法和分类学解释的分支学家之间，也存在众多的争执。
Wagner、Hennig和许多较晚的支序学者的方法，常常是以简约方法(parsimony methods)作为其理论基础，因而可以说他们是在利用简约法则(principle of parsimony)。这一法则是说，能够解释现有表现型式的假说中，演化路径最短的那个应是最可能发生的。不过，支序学方法并不是唯一采用简约法则的；表型分类学家一样在使用这一法则，他们试图不通过先验地假定任何祖先或进化的方向，就能把现有的OTU关联起来。[color=Red]而上述支序学方法却要通过演绎（先验）推理决定进化的方向，这是支序学和数量分类学的根本不同之处。[/color]
Hennig对单系、并系和多系类群（见30页）作了区别，规定一个真正的系统发育系统中的分类群必须是单系的。为了鉴定单系分类群，他利用那些能够判断其性态是原始［具祖征的(plesiomorphous)］还是进步［具衍征的(apomorphous)］——比如，上位子房对下位子房——的性状，构建了如图2.6中所示的谱系树。一个分类群ZG有的近形性态，叫做共有祖征(symplesiomorphy)，共有的次生性态，则叫做共有衍征(synapomorphy)。从图2.6中可以看出，共有祖征未必一定表示单系，它也可能同样表示并系（如图2.6B中的X和Y）。共有衍征则更可能表示单系（如图2.6A中的Y和Z），但也可以表示因平行（如图2.6C中的X和Y）或趋同（如图2.6D中的X和Y）造成的多系，这时可称之为假共有衍征(false synapomorphy)。
[color=Red]这种通过演绎得知性状的具祖征和具衍征的状态的办法引致了许多争论，是支序学遭受的最普遍的批评之一的根源所在。[/color]首先，和数量分类学的情况一样，支序学者必须保证他考虑的只是同源结构。通常，通过这种或那种办法可以确保这一点，但也往往因为知识缺乏的原因而无法做到。比如，我们可以很有把握地认为被子植物中的木兰属(Magnolia)和樟属(Laurus)的叶是同源的，而藓类（配子植物）和被子植物（孢子植物）的叶是不同源的，但是，木兰属和蕨类（都是孢子植物）的叶又是否同源呢？
假定支序学者可以只关注真正同源的情况，性态变化的极性（方向）却又是用种种不同方法确定的。其中有一些过去曾经应用过的方法，在现在看来明显荒谬，只能让人奇怪它们居然能一度被认为是可靠的。这种种判定极性的方法中最重要的，是所谓“共同的就是原始的”的原则，即是说，最共通的那个性态就是祖征，比它少见的就是衍征。一些人建议这种分析应该在所涉及的分类群［内群(in-group)］内进行，另一些人则主张在分类群外［外群(out-group)］寻找这种关系。不管采用哪种分析方法，都能找到众多明显的例子不能通过这一原则简单判定，而必须进行貌似多余的讨论。比这一原则稍不够实用的方法，是利用性状的个体发育，也就是说一个器官在向成熟性态发育的过程中，往往要经历那些在进化上较为原始的阶段，如哺乳动物的胚胎和蝌蚪是有鳃的。这是重新利用了已经过时的“个体重演发育(ontogeny repeats phylogeny)”的解释；它通常有效，但常常也无效，反而会造成误导。再一个可用的标准，人称“渐进序列关联”(correlation of transformation series)。基本上，这个标准是说如果一个性态改变［渐进(transformation)］的极性能够得到令人信服的证明的话，那么这个极性也就可以类推到其他所有和它相关的性态渐进上面。这看起来像一个合理的方法（只要那些在功能上相关的性态被发现确实如此），但显然只是二手推理，因为它要求先确定无误地证明至少一个渐进的极性。对一个渐性的极性的强有力的支持（如果不是确定无误的）可以从两个来源获得：化石和外群比较(out-group comparison)。既然相关的化石总是缺如，在实践上，后一方法就往往是能支持某个极性的唯一合理而可靠的途径。假定在一个单独的单系群中发现了一个性状的两个性态，能够在姊妹群中发现的那个性态就最有可能是祖征，而只在所研究的那个单系群中出现的那个性态就是衍征。在这种情况下，所使用的外群是所研究分类群的姊妹群(sister-group)，即拥有共同的最近祖先的另一个单系群。两个姊妹群连同它们的共同祖先形成了一个更大的单系群，其中一个姊妹群就可以提供最有价值的外群比较。现在已经发表了一些有关外群比较技术的有用的报告。正如规定只有单系群才能被视为类群一样，Hennig也建议姊妹群应该被给予相同的分类等级。
支序学采用的基本单位，常常被叫做进化单位(evolutionary units, EUs)，它相当于表型分类学中的OTUs。一旦为所有EU都积累了和祖征-衍征性态对相关的数据集，就可以构造出像图2.14中所示的数据矩阵。正常情况下，全部EU中会包括一个假想的祖先，它的性状全部都处在祖征性态。然后，和数量分类学一样，这个矩阵可以用来直接或间接地（通过一个t×t表）构建一个分支树。如果EU和性状的数目比较少的话，这步操作可以完全手工进行，但通常来说，因为总是要处理范围很广的数据，所以要用到计算机程序。这套程序的具体执行方法有种种变化，可以举出其中一个变化方面做为例子。在某些情况下，每个EU对按彼此之间不同性态的数目赋予相应的值，这种名叫“曼哈顿距离”(Manhattan Distances)的表格（图2.15）实际上是一个不相似性矩阵。在另一些情况下，则用EU对共有的衍征数目来赋值，而忽略其共有祖征。既然只有共有衍征有可能用来定义单系群，那么这后一种方法更接近于支序学的最初观念。实际上，前一种方法还可以进一步改进，因为在采用这种方法时，不需要分清每个性状中哪个性态是祖征，哪个性态是衍征，因此现在一些研究者正宣扬这种方法。这种种方法和数量分类学差距并不大，不同之处仅在于，这些方法中使用的性状要少得多，并且严格限制在那些（据认为）可以认识到两个性态中何者原始何者进步的性状中。
Wagner的平面分支方法则统计了每个EU的衍征数目，用来估计趋异的程度（也即分支图上的垂直距离），之后，再把这些EU按共有衍征的数目相互连接在一起。
通过上述程序得到的树状图（分支图），通常是基于最小（最简约）途径构建而来的，用这种办法，EU被连接起来，用以解释t×t表中的数据。分支图可以用许多种方式表达，图2.16和图2.17仅是其中两个例子，此外还有几种其他方式也得到使用。和表征图一样，分支的末端(EU)表示现存类群，分支图中的共有衍征则可用多种方式标记出来。[color=Red]但是，表征图中的节点只表示具有特殊性状组合的OTU群，而对分支图来说，因为其分支型式代表了推测的进化实质，因此其节点被认为代表了古代的单系类群。[/color][color=SeaGreen]虽然在某些情况下这些类群现在还有生存，或者可由化石来获知，[size=4]但在多种情况下，它们是完全假想和未知的[/size]；这些假想的类群，连同唯一的一个假想的祖先，共同称为假想分类单元(hypothetical taxonomic units, HTUs)。[/color]可以把它们看作假想的祖先种，换句话说，如果我们回到过去的一个合适时间，就可以承认它们是种，但在今天，通常把它们认作不同级别的种上等级。
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[[i] 本帖最后由 李启剑 于 2008-6-20 11:29 编辑 [/i]] [size=3] Hennig和后来的研究者已经宣扬了许多把分支图转化成阶元分类的规矩。对所有支序学的原始规矩的拘泥，是导致支序学受到限制而不能广泛采用的原因之一，这使得一些支序学者对其中一些规矩做了放松。特别是对许多可能是并系类群的类群（如苔藓植物门和双子叶植物亚纲）来说，既然它们直到今天仍被许多分类学家普遍承认，那么要想说服这些分类学家放弃这些类群，光靠像“并系类群在本质上并不存在，因此对它们的使用……是阻碍进步的主要障碍”这样的教条主义陈述是不行的。对全新的分类系统越少越好的希望，使得人们建议用凸性(convexity)这个概念取代单系性，作为类群承认的准则。所有的单系群都有凸性，但是并系群（常用共有祖征来界定）同样也有凸性。所谓有凸性的群，就是那些在分支图上彼此之间都能以线相互连结，而不需要再和同一分支图中属于另一个群的类群连结的群。在图2.6B中，群YQZ和XPQY都有凸性，但是在图2.6C中，群XY没有凸性。另外，不是所有支序学者都认为姐妹群必须总被承认为同一等级的类群，而且给予分支图的节点的分类学等级也可以有不同的变化范围。一些支序学者认为，既然所有节点都可看作自然类群，那就必须都给予它们等级。然而，因为对所有水平上的节点来说，等级常常显得太少，这样就造成了实践上的困难。在支序学中，这是一个严重的问题，虽然已有了几种解决方法，但没有一种能让人完全满意。不过，所有这些解决方案都和数量分类学中的高级类群限定法（也即划出表型线）相当不同。
尽管一些支序学者主张并实践了上述对原始规矩的背离，其理想仍然是把由共有衍征定义的单系群看作类群。这样的单系群是单原则定义的，因而和数量分类学中的多原则定义形成了强烈的对比。很多人认为这是一大缺陷，因为在这种理想的驱动下，被过分强调的只能是单一的独特特征，而不是几个基本同样独特的特征。非要坚持一个类群的所有成员都得有某种独特的衍征，会造成一些麻烦。比如说，如果彻底充分地对被子植物作一考察的话，极有可能找不到任何一个性状是既独特又普适于某一类群的全体成员的。基于这些原因，现在一些支序学者也把这条规则放松了。
图2.16和2.17中所示的分支树，术语称有根(rooted)树或树状图，也就是说，它们的进化极性已被确定，这样，一个祖先类群（通常是包括在全部EU中的一个假想类群）就得到了精确的指定。然而，正如上面所提到的，一些研究者现在主张不要指定性状的极性，这样一来，所得的树状图就没有方向性；这时，它被称为无根(unrooted)树或网络(network)（图2.18）。如果需要的话，网络可以通过后验地指定某一个末端最原始而变得有根。要做这种指定，需要全面地考虑那些拥有特殊性态组合的类群的性质（就像本书前面描述的Sporne的方法），而不是只先验地考虑单个的性状。
支序学方法有一个基础性的观点，就是把进化当成性状从祖征向衍征渐进的有序、趋异、阶进的过程。然而，现在已经知道，在进化的过程中，性状有时可能以平行或趋同的型式演化（图2.6C和D），或者可能发生逆行演化，而使一个衍征性态回复成其相应的祖征性态（比如，一些水生植物或无叶绿素被子植物的气孔的缺失）。虽然趋同可能在分支图中引发最为巨大的混乱，它却是上述三种现象中最容易识别的。由趋同造成的性态通常和其他性状没有本质联系，而且如果分析过相当数量的性状，那些显示出趋同的性态会更加明显。平行和逆行，合称异体同功(homoplasy)，则较不容易识别。异体同功现象的存在意味着正确的分支图不一定是最简约的那个，因此在这种情况下，基于简约性的方法就显得并不完美。有的简约方法允许逆行的出现，要识别平行现象也有一些方法，但是异体同功现象众所周知的高频率发生仍然给简约方法带来了一个重要的难题。
因为意识到人们很少能够确定地从对现存有机体和已知化石的考察推出一个群的系统演化情况，一些支序学者决定只是使用支序学（型式支序学pattern cladistics或渐进支序学transformed cladistics）来理清变异的型式，而不是识别真正的谱系。他们相信，型式几乎总是和谱系密切相关的，有时二者较为符合，但不能保证它们完全相同。这种渐进的方*受到了传统支序学者的强烈反对。
除了上述的简约方法，还有一些方法用到了性态可比性(character compatibility)的概念，因而被称为可比性分析(compatibility analysis)或派系分析(clique analysis)。这些方法的优点是它们可以识别异体同功，从而把它忽略掉。和简约方法一样，这些方法可以手工进行或是通过电脑程序进行，使用的性状可以有进化极性也可以没有，因而分别产生有根树或网络。相互之间有可比性的性状群叫做派系(clique)，被认为代表了不存在异体同功现象的一组性状。如果我们考虑两个性状（A和B），每个各有两个性态（A1和A2，B1和B2），那么就有四种可能的性态组合——A1B1，A1B2，A2B1和A2B2。如果认为进化的方向是从A1到A2，B1到B2，那么如果这四种性态组合在现实中都存在，其中一定至少有一次逆行（比如从A2到A1）或平行（比如从A1到A2发生了两次）。如果是这样，则A和B不具可比性。但如果这四种性态组合只出现了两种或三种，那么A和B就有可比性。通过比较所有的性状对，找出相互具可比性的性状集，这就构成了派系。然后，从这些数据中挑选中最大的派系用来构建分支图。这种方法已经由Meacham详细描述过了，在本质上，它其实相当于使用了一个性状(A)来把所有EU分成两组（各自具有A1和A2的性态），然后对每一组，再继续使用下一个合适的性状来进行下一步的分析。最后，根据所有EU中是否包括一个假想祖先，可以分别得到一个有根树，或一个网络。对于性状极性的渐进应该先验断定还是后验推得尚有争论；按笔者的观点，后验推得应该是更可取的，因为这样比较不易出错。
一些研究者认为性状可比性完全不是一种真正的支序学方法，与此同时，另一些人则相信这一方法比Wagner的简约方法更接近于Hennig的原始方法。按笔者的看法，这种争论并没有什么意义。任何能够用新眼光打量进化途径的方法，或者任何分类学的新方法都是值得考虑的，而不必管它们是什么类型，被叫做什么；它们应该都拿来试一试，然后把其中最有助于解决一个既定问题的方法拿来应用。
[/size] [size=3] 比起植物学家，动物学家明显更容易，也更广泛地把支序学做为一种方*来应用。造成这个现象的原因可能有好几个，但是实际上，其中有一个原因最能说明植物学家的警惕的正当性，那就是在至少高等植物和大多数动物的进化模式上，植物学家和动物学家的强调重点不一样，而这看来是一个真正的本质不同。[color=Red]在高等植物中，已知杂交现象是十分普遍的，而且是新种进化的主要途径（见第六章）。如果要以分支图的形式画出杂交种的谱系图，它理所当然会呈现出网状结构。[/color]既然支序学方法的基础，是通过画出性状渐进来识别系统发育分支，那么在正常情况下，它是没法揭示网状进化的。实际上是网状进化的事件，要么通常会被错误解释，要么“使一个明显的阶元体系变得模糊了”。实际上，杂交EU的存在常常导致分支图中出现三叉点或多叉点；这并不是一个实际状况的正确描述。最近一些年来，人们已经通过许多实例探讨了这个严重的问题，所给出的解决办法种类繁多，可以说，它们唯一的共同之处就是都不完全令人满意。譬如说，有一个办法建议首先把杂种从待研究的EU群中剔除出去，等非杂种EU的分支图建好之后，再把它们加进去。问题在于，除了那些很明显的新多倍体，并没有什么确定的办法可以识别杂交起源的类群，特别是如果它们的亲本现在已经灭绝的话。考虑到这一点，其他研究者相信，尽管现有的方*还远不足以正确认识杂种的事实，但不妨把它们保留在初步分析中。在很多植物群中，杂交现象仍然是阻挠支序学应用的广泛而基本的障碍。
支序学者都同意，支序学分析的一个先决条件，是对所涉及的群的彻底的认知。群和构成群的EU必须得到合适的界定，而所要应用的性状，也必须得到充分的考察，必须表明其同源性，并正确指定性态的转化方向。这也正是数量分类学所需的先决条件。而这种认知的获得和应用是主观的。不管应用于基本数据的计算方法有多客观，分析结果都不可能是完全客观的，因为不同数据的应用会导致不同的最终结果。更不用说，用分类学的术语去解释分支图也是主观的；比如说，支序学者就正在争论一个类群的本质特征究竟该是凸性还是单系性。有人说得好：“客观性是一个神话。”
只有应用于已充分研究过的群，支序学和数量分类学分析才因结果可靠而显得成功，这个事实说明，实际上这两种方法和“叙述性”方法所使用的基本数据都是相同的。（叙述性方法是指那些不使用明确的、可检验的分析途径，只高度依赖于分类学专家的意见和直觉的方法；在第六阶段中介绍过的研究工作中，大部分都属于这一类型。）这就导致了一种可能性，即只要这些方法中的一种或几种没有严重的缺陷的话，不管应用哪种方法，最后得出的树状图都应该是非常相近，甚至等同的。有很多证据表明，事情的确常常是这样。在已发表的几个例子中，可以举一例说明：在一个对单壳缝硅藻科曲壳藻科(Achnanthaceae)的研究中，分支图和表征图所显示的分支型式是一样的。而图2.19中所示的网络以及它在指定了根之后的衍生图，也和当前基于叙述性方法的分类非常接近，连对同一群所作的表征图，也和它极其相似。这么多年的研究积累所得的知识和想法常常能够产生和最严格的分析方法至少处于同一水平的结果，这对许多分类学家来说，并不是件令人惊奇的事情。
[color=Red]如果进化是以一个恒定的速率和一个严格的趋异式样来进行的话，一个正确的表征图一定会和一个正确的分支图完全相同，而一个高水平的分类学家凭主观也应能构建出相同的进化型式。[/color]然而，如果上述条件不能满足，表征图和分支图看起来就不相似。在这种情况下，一个最重要的实践性问题就是“哪个才是应该采用的最好的解决方案？”在第一章中其实已经回答过这个问题了。笔者所持的首要观点，就是应该把预测性作为采纳方案的判断准则，也就是说，[color=SeaGreen]最有预测性的分类就应该是就自然的分类。先验地断定支序学方法或者是表征方法（当然，又或者是叙述性方法）更可能达到这个目标的观点，既不现实，又无益处。[/color][color=Red]虽然今天持这种观点的人绝大多数都是支序学者，但是很明显，支序学分类并不总是最有预测性的。[/color]我们不妨考虑一个种(A)，它有几个地理隔离的亚种(Aa, Ab, ...An)，其中一个亚种（比如说Ab）的一或多个亚居群在极端的自然选择条件下，有可能形成种B。种B可以通过几个衍征性态而和种A相当不同，而且这种不同比构成种A的几个亚种之间的分化要大得多。这样的话，在表征上种A和B是最有区别性的两个实体，但在支序学看来，种B和亚种Ab却非常接近。实际上，种A已经成了并系类群，但在这种情况下，最有预测性的分类却要仍把它看作单一的类群。如果要举个例子的话，这正是Rahn在车前属(Plantago)研究中所得出的结论。
正如第七阶段（数量分类学）的讨论结束时所总结的，在笔者看来，支序学不太可能代替别的学派，而只是起到补充的作用。它的应用的确常常增进我们对一个群的理解，从而改进我们的分类，如果仔细留意它的方(fa)(lun)，我们的数据采集和运用的方法，以及在分类过程中分类研究的结果的运用方法，也总是能得到改善。[color=Red]但是，教条性地坚持认为支序学方法始终是最好的，或者甚至是唯一有效的，却只能极大地阻碍认识的进步。[/color]
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[[i] 本帖最后由 李启剑 于 2008-6-20 11:46 编辑 [/i]] 谢谢！！！！！！！！！
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